腦中的第三隻眼
― 松果腺
松果腺（Pineal Gland）
位在兩大腦半球間深處，附著於接近第三腦室處的視丘上部，
主要由松果腺細胞（Pineal Cells）和神經膠細胞（Neuroglial Cells）所構成。
其可分泌一種松果腺素（Melatonin）─ 褪黑激素的荷爾蒙。
生物時鐘的最主要部份是大腦及松果體 (pineal gland)。
褪黑激素的分泌主宰著生物的日夜循環規律，
其主要的作用為調節動物的睡眠周期。
褪黑激素的分泌，在一天中有明顯的變化。
它在血液中的濃度為夜間最多，日間最少。
它的分泌量主要是由視網膜感光細胞所接收到光線的強弱來決定。
當感光細胞接收到較少外界的光線時 (黑夜)，它們會把訊息傳送往腦部。
腦部然後會把該訊息透過神經系統傳往松果體。
經過一連串的生化訊息傳遞反應後，負責生成褪黑激素之酵素會被激活，
從而使血液中褪黑激素之濃度增加，最終使動物產生「睡意」。
松果腺（pineal gland）的字源來自拉丁文中的pineus，意指of the pine。
它位於視丘上方，所以在解剖學領域，松果腺又被稱為上視丘。
由於部分動物的松果腺較為延長，因此又被稱為腦的陰莖（penis of brain）。
松果腺的大小因動物種類而異，目前已知最大的松果腺，為海象所有。
大象、犀牛與負鼠（opossum）具有很小的松果腺，而儒艮與大食蟻獸
缺乏松果腺。由以上例子可物，如歐洲野兔與海象，由於環境四季分明，
其松果腺的大小會隨季節而改變。
位在兩大腦半球間深處，附著於接近第三腦室處的視丘上部，
主要由松果腺細胞（Pineal Cells）和神經膠細胞（Neuroglial Cells）所構成。
其可分泌一種松果腺素（Melatonin）─ 褪黑激素的荷爾蒙。
生物時鐘的最主要部份是大腦及松果體 (pineal gland)。
褪黑激素的分泌主宰著生物的日夜循環規律，
其主要的作用為調節動物的睡眠周期。
褪黑激素的分泌，在一天中有明顯的變化。
它在血液中的濃度為夜間最多，日間最少。
它的分泌量主要是由視網膜感光細胞所接收到光線的強弱來決定。
當感光細胞接收到較少外界的光線時 (黑夜)，它們會把訊息傳送往腦部。
腦部然後會把該訊息透過神經系統傳往松果體。
經過一連串的生化訊息傳遞反應後，負責生成褪黑激素之酵素會被激活，
從而使血液中褪黑激素之濃度增加，最終使動物產生「睡意」。
松果腺（pineal gland）的字源來自拉丁文中的pineus，意指of the pine。
它位於視丘上方，所以在解剖學領域，松果腺又被稱為上視丘。
由於部分動物的松果腺較為延長，因此又被稱為腦的陰莖（penis of brain）。
松果腺的大小因動物種類而異，目前已知最大的松果腺，為海象所有。
大象、犀牛與負鼠（opossum）具有很小的松果腺，而儒艮與大食蟻獸
缺乏松果腺。由以上例子可物，如歐洲野兔與海象，由於環境四季分明，
其松果腺的大小會隨季節而改變。
人體松果腺重約170至175 mg，在60 歲之前，約有70 ％的松果腺組織會發生鈣化。
組成松果線的主要細胞稱為松果腺細胞（pinealocytes），其細胞的內質網比一般
細胞小，但其高基氏體非常明顯，也具有許多粒線體。
松果腺具有豐富的血管，而且此區無血腦屏障（blood-brain barrier），
因此可觀察到高基氏體所產生的分泌性囊泡由靠近血管的一側分泌出去，
使其分泌物質進入循環系統。
組成松果線的主要細胞稱為松果腺細胞（pinealocytes），其細胞的內質網比一般
細胞小，但其高基氏體非常明顯，也具有許多粒線體。
松果腺具有豐富的血管，而且此區無血腦屏障（blood-brain barrier），
因此可觀察到高基氏體所產生的分泌性囊泡由靠近血管的一側分泌出去，
使其分泌物質進入循環系統。
松果腺功能的發現史
在十七世紀，笛卡爾（Rene Descartes）認為人類的松果腺是靈魂所在之處，
可調節腦室中的靈質（vital fluids），並可經由眼睛等感覺器官接受訊息。
可調節腦室中的靈質（vital fluids），並可經由眼睛等感覺器官接受訊息。
大部分學者認為松果腺在人體的重要性很低，因為人類的松果腺較小，
而且有鈣化的現象。
而且有鈣化的現象。
美國耶魯大學的Aaran Lerner 與其他研究者在1959 年利用青蛙皮膚做生物檢，
分離出一種松果腺中的激素，其結構與血清素（serotonin）相似，
可調節黑色素（melanin），使青蛙皮膚變淡，因此將其命名為褪黑激素
（melatonin），其化學名稱為N-acetyl-5-methoxytryptamine。
其實早在1917 年，McCord與Allen就已發現牛的松果腺萃取物，
可使得蝌蚪的皮膚顏色變淡。不過褪黑激素對於哺乳類的黑色素細胞
（melanophores），並無調節的作用，其作用的目標為腦中的細胞，
且具抗生殖腺（antigonadal effect）的效果。
分離出一種松果腺中的激素，其結構與血清素（serotonin）相似，
可調節黑色素（melanin），使青蛙皮膚變淡，因此將其命名為褪黑激素
（melatonin），其化學名稱為N-acetyl-5-methoxytryptamine。
其實早在1917 年，McCord與Allen就已發現牛的松果腺萃取物，
可使得蝌蚪的皮膚顏色變淡。不過褪黑激素對於哺乳類的黑色素細胞
（melanophores），並無調節的作用，其作用的目標為腦中的細胞，
且具抗生殖腺（antigonadal effect）的效果。
松果腺的演化
從化石紀錄中可發現松果腺的演化具長久的歷史，四億兩千萬年前志留紀
的無顎類（Hemicyclaspis）已具有松果腺，這些生物生活在海床的淺水區域，
其松果腺位於頭頂中央，具有感光功能，可作為“第三隻眼”。
其功能可能是調節皮膚顏色，以作為隱蔽。
現存的物種中，許多魚類、兩生類與爬蟲類皆具有複雜的松果腺，
其松果腺具有光受器，光受器細胞的型態與功能與視網膜的感光細胞類似，
其中兩生類與爬蟲類的感光細胞已逐漸退化，但仍有感光功能，
而鳥類與哺乳類的松果腺，感光細胞的感光結構已完全退化。
在哺乳動物的演化中，松果腺的感光細胞已轉變成內分泌細胞，
細胞末端特化的感光結構已退化，其感覺神經也消失，
訊息改由血液代為傳遞。也就是說，隨著不同物種的演化，
松果腺的「第三隻眼」功能，已逐漸失去其「感測器」的角色，
而逐漸成為「支配者」的內分泌器官，但這個「支配者」又受誰「支配」呢？
的無顎類（Hemicyclaspis）已具有松果腺，這些生物生活在海床的淺水區域，
其松果腺位於頭頂中央，具有感光功能，可作為“第三隻眼”。
其功能可能是調節皮膚顏色，以作為隱蔽。
現存的物種中，許多魚類、兩生類與爬蟲類皆具有複雜的松果腺，
其松果腺具有光受器，光受器細胞的型態與功能與視網膜的感光細胞類似，
其中兩生類與爬蟲類的感光細胞已逐漸退化，但仍有感光功能，
而鳥類與哺乳類的松果腺，感光細胞的感光結構已完全退化。
在哺乳動物的演化中，松果腺的感光細胞已轉變成內分泌細胞，
細胞末端特化的感光結構已退化，其感覺神經也消失，
訊息改由血液代為傳遞。也就是說，隨著不同物種的演化，
松果腺的「第三隻眼」功能，已逐漸失去其「感測器」的角色，
而逐漸成為「支配者」的內分泌器官，但這個「支配者」又受誰「支配」呢？
松果腺的神經支配
Ariens Kappers 是最早研究松果腺神經分布的學者之一，他在大鼠的研究中，
發現松果腺並無來自中樞神經系統的傳入（afferent）或傳出（efferent），
可是卻接受周邊神經的支配。發目頸部上頸神經節的交感神經，
沿著腦部的血管到達松果腺。在恆河猴與兔子的研究中，
發現副交感神經也可支配松果腺。
發現松果腺並無來自中樞神經系統的傳入（afferent）或傳出（efferent），
可是卻接受周邊神經的支配。發目頸部上頸神經節的交感神經，
沿著腦部的血管到達松果腺。在恆河猴與兔子的研究中，
發現副交感神經也可支配松果腺。
在許多研究者的努力下，逐漸拼湊出松果腺的神經路徑，
及其節律性生理的奧秘。例如，若分離出哺乳類的松果腺，進行器官培養，
並不會出現節律性；而破壞掉眼睛或視神經，松果腺的節律依然存在；
但破壞上視交叉核（SCN）或是上頸神經節，則會破壞松果腺節律，
此兩者分別是節律產生的位置與節律訊息的傳遞者。
及其節律性生理的奧秘。例如，若分離出哺乳類的松果腺，進行器官培養，
並不會出現節律性；而破壞掉眼睛或視神經，松果腺的節律依然存在；
但破壞上視交叉核（SCN）或是上頸神經節，則會破壞松果腺節律，
此兩者分別是節律產生的位置與節律訊息的傳遞者。
目前已知松果腺的神經支配，上視交叉核為節律產生的部位，
上視交叉核接受眼睛的訊息，並投射至上頸神經節，
最後透過交感神經支配松果腺。上頸神經節發出的節後神經，
釋放的正腎上腺素會引起褪黑激素的生成，節後神經的刺激作用，
與雙眼視網膜缺乏光刺激有關。
上視交叉核接受眼睛的訊息，並投射至上頸神經節，
最後透過交感神經支配松果腺。上頸神經節發出的節後神經，
釋放的正腎上腺素會引起褪黑激素的生成，節後神經的刺激作用，
與雙眼視網膜缺乏光刺激有關。
褪黑激素的生成與日夜週期
褪黑激素的生成速率由乙醯轉換（N-acetyltransferase）控制。
褪黑激素最後在肝臟分解代謝，並隨著尿液排出。
在夜晚，乙醯轉換的活性增加為白天的10至100 倍，
使乙醯血清素（N-acetylserotonin）的濃度增加10 至 30 倍。
在眼睛照光後，形成褪黑激素的酵素活性快速下降。
松果腺酵素活性與褪黑激素生成，在持續光照下會失去其週期性的變化，
但如果是在持續黑暗的環境下，其週期節律會減弱，但不會消失。
褪黑激素最後在肝臟分解代謝，並隨著尿液排出。
在夜晚，乙醯轉換的活性增加為白天的10至100 倍，
使乙醯血清素（N-acetylserotonin）的濃度增加10 至 30 倍。
在眼睛照光後，形成褪黑激素的酵素活性快速下降。
松果腺酵素活性與褪黑激素生成，在持續光照下會失去其週期性的變化，
但如果是在持續黑暗的環境下，其週期節律會減弱，但不會消失。
支配松果腺的交感神經透過正腎上腺素，作用在松果腺細胞的-adernoceptors，
可造成胞內c-AMP的濃度增加，進而加速色胺酸（tryptophane）轉變至血清素，
再轉變至N-乙醯血清素的過程。
可造成胞內c-AMP的濃度增加，進而加速色胺酸（tryptophane）轉變至血清素，
再轉變至N-乙醯血清素的過程。
此外，正腎上腺素也增加松果腺細胞對色胺酸的吸收。
因此，此神經傳遞物質的功能有二：
一、增加胞內原料濃度。
二、 透過胞內二級傳遞物質（c-AMP）增加酵素活性，加速褪黑激素的生成。
在靈長類動物，腦脊髓液（Cerebrospinalfluid, CSF）中褪黑激素的濃度，
如同在血漿中的濃度，具有日夜週期變化，在夜晚比白天高2〜15 倍。
腦脊髓液中的褪黑激素，可能作為松果腺與腦部其他區域溝通的介質。
在過去20 年間，逐漸發現上視交叉核以外的部位也具有產生褪黑激素的節律性。
例如哺乳類的視網膜，在離體狀態至少可維持五天的節律性。
非哺乳類的脊椎動物，其視網膜與松果腺皆具有概日韻律（circadian oscillators）。
切除松果腺的麻雀，可使其失去概日韻律，移植松果腺則可獲得新的概日韻律。
目前所研究的所有脊椎動物，其視網膜與非哺乳類的松果腺，
在人工培養的狀態皆維持韻律。
因此，此神經傳遞物質的功能有二：
一、增加胞內原料濃度。
二、 透過胞內二級傳遞物質（c-AMP）增加酵素活性，加速褪黑激素的生成。
在靈長類動物，腦脊髓液（Cerebrospinalfluid, CSF）中褪黑激素的濃度，
如同在血漿中的濃度，具有日夜週期變化，在夜晚比白天高2〜15 倍。
腦脊髓液中的褪黑激素，可能作為松果腺與腦部其他區域溝通的介質。
在過去20 年間，逐漸發現上視交叉核以外的部位也具有產生褪黑激素的節律性。
例如哺乳類的視網膜，在離體狀態至少可維持五天的節律性。
非哺乳類的脊椎動物，其視網膜與松果腺皆具有概日韻律（circadian oscillators）。
切除松果腺的麻雀，可使其失去概日韻律，移植松果腺則可獲得新的概日韻律。
目前所研究的所有脊椎動物，其視網膜與非哺乳類的松果腺，
在人工培養的狀態皆維持韻律。
血漿中褪黑激素的濃度變化，與松果腺一樣，在夜晚高於白天。
在冷血脊椎動物，松果腺是血液中褪黑激素的主要來源，除了少數例子外，
例如鱒魚是唯一一種魚類，在切除松果腺後，只降低血液中褪黑激素的夜晚高峰，
但仍維持節律。
而在鳥類與哺乳類則不同，雙眼與松果腺皆提供血液中的褪黑激素。
此外，在鵪鶉與鴿子切除雙眼與松果腺後，並不能完全去除血液中的褪黑激素，
顯示還有其他部位可產生此激素。
在冷血脊椎動物，松果腺是血液中褪黑激素的主要來源，除了少數例子外，
例如鱒魚是唯一一種魚類，在切除松果腺後，只降低血液中褪黑激素的夜晚高峰，
但仍維持節律。
而在鳥類與哺乳類則不同，雙眼與松果腺皆提供血液中的褪黑激素。
此外，在鵪鶉與鴿子切除雙眼與松果腺後，並不能完全去除血液中的褪黑激素，
顯示還有其他部位可產生此激素。
另外，切除雞的松果腺可完全消除血液中的褪黑激素，但只是暫時性的。
因此，視網膜可能在缺乏松果腺時，成為一個補助性的器官。
在盲眼的動物或置於持續黑暗的正常動物，N-乙醯轉換的活性節律仍然存在，
這是因為上視交叉核具有內生性（endogenous）的概日律生物時鐘，
使得松果腺能節律性地產生褪黑激素，此概日韻律比24小時略大，
但平時受日光的校正，而使此節律約為24小時。
褪黑激素的其他功能
因此，視網膜可能在缺乏松果腺時，成為一個補助性的器官。
在盲眼的動物或置於持續黑暗的正常動物，N-乙醯轉換的活性節律仍然存在，
這是因為上視交叉核具有內生性（endogenous）的概日律生物時鐘，
使得松果腺能節律性地產生褪黑激素，此概日韻律比24小時略大，
但平時受日光的校正，而使此節律約為24小時。
褪黑激素的其他功能
目前已知，褪黑激素除了影響生殖系統外，還具有多項生理功能，
如睡眠、心情、抗癌作用等。褪黑激素具有短效性的安眠效果，
已成為治療因時差或工作日夜顛倒所造成的失眠。
盲眼的婦女，特別是從孩童時期即盲眼的婦女，其褪黑激素的分泌增加，
具有較低的乳癌機率，顯示褪黑激素的抗癌作用。
近年來，褪黑激素被看成是一種抗老化激素（antiaginghormone），
此理論認為老化是因為褪黑激素缺失，減低褪黑激素／血清素
的比率而出現的病徵。
如睡眠、心情、抗癌作用等。褪黑激素具有短效性的安眠效果，
已成為治療因時差或工作日夜顛倒所造成的失眠。
盲眼的婦女，特別是從孩童時期即盲眼的婦女，其褪黑激素的分泌增加，
具有較低的乳癌機率，顯示褪黑激素的抗癌作用。
近年來，褪黑激素被看成是一種抗老化激素（antiaginghormone），
此理論認為老化是因為褪黑激素缺失，減低褪黑激素／血清素
的比率而出現的病徵。
結 論
我們常說人類的腦是一個神秘的宇宙，有太多的未知蘊藏其中。
而松果腺―埋藏在左右大腦半球之間的第三眼，更是披覆著神秘的面紗。
雖然它躲藏在頭骨下，但隨著腦生理的研究，我們已逐漸認識這個
自遠古時代就陪伴我們的老朋友，即使它個子不大，即使它角色變換，
它還是和我們的日常生活息息相關。希望透過拙作，
讓你、我更加認識松果腺與褪黑激素的生理角色。
轉載自 【科學新天地】 撰文：蔡任圃
而松果腺―埋藏在左右大腦半球之間的第三眼，更是披覆著神秘的面紗。
雖然它躲藏在頭骨下，但隨著腦生理的研究，我們已逐漸認識這個
自遠古時代就陪伴我們的老朋友，即使它個子不大，即使它角色變換，
它還是和我們的日常生活息息相關。希望透過拙作，
讓你、我更加認識松果腺與褪黑激素的生理角色。
轉載自 【科學新天地】 撰文：蔡任圃
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